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 Fliegende Fische (Familie Exocoetidae), die allen aus den Beschreibungen der Seereisen bekannt sind, sind ein wesentlicher Bestandteil der Landschaft der warmen See und eine der charakteristischsten äußeren Erscheinungsformen.
Im Ökosystem der tropischen Gewässer des offenen Ozeans nehmen fliegende Fische eine einzigartige Position ein und sind die einzigen massiven Planktophagen, die ständig in den Oberflächenschichten der epipelagischen Zone (der oberen Schicht der Wassersäule) leben.
Die fliegenden Fische selbst sind wiederum ein wichtiger Bestandteil der Ernährung von Raubfischen - Coriphene, Schlangenmakrelen, kleiner Thunfisch sowie Seevögel. Tintenfisch und Delfine. In einigen Gebieten (Japan, Philippinen, Indien, Polynesien, Karibikinseln) wird eine spezielle Fischerei auf fliegende Fische durchgeführt, die zwar nur lokale Bedeutung hat, aber nach einer groben Schätzung jährlich mindestens 500.000 Centner ergibt. Fliegende Fische werden mit Kiemennetzen, Geldbörsen- und Set-Netzen, Kappennetzen sowie speziellen Fallen und Angelruten gefangen. Es gibt andere Methoden, die auf den Besonderheiten der Ökologie dieser Fische beruhen (insbesondere auf ihrer positiven Reaktion auf künstliches Licht und auf Laichansätzen an den Ufern).
Fliegende Fische können, wie der Name schon sagt, durch die Luft fliegen. Woher kommt diese Fähigkeit? Alle Vertreter des Seesternordens, darunter fliegende Fische und daneben auch Halbfische, Seesterne und Saury, bewohnen die obersten Schichten des Wassers. Viele von ihnen können, wenn sie Angst haben oder auf der Suche nach Beute sind, aus dem Wasser springen und manchmal eine ganze Reihe aufeinanderfolgender Sprünge machen, wie ein abprallender Stein. Die Verbesserung dieser Sprünge führte schließlich zu einem Gleitflug, der es fliegenden Fischen ermöglichte, vielen Raubtieren zu entkommen, obwohl dies natürlich keine vollständige Sicherheit garantiert: Zum Beispiel jagt ein Koryphan, der einen fliegenden Fisch erschreckt hat, ihn unter Wasser und packt ihn in dem Moment, in dem er abtaucht Wasser. Trotzdem ist die Erklärung des Fluges als Mittel zur Rettung vor Raubtieren mittlerweile allgemein anerkannt und wurde lange Zeit nicht in Frage gestellt. Ein anderer Standpunkt wird von prof. V. D. Lebedev, der glaubt, dass Futtermigrationen mit konstantem Wind eine entscheidende Rolle bei der Entwicklung des Fluges spielten. Es muss jedoch gesagt werden, dass die Existenz von Fernwanderungen von fliegenden Fischen in der eigentlichen tropischen Zone noch nicht nachgewiesen wurde. Die verfügbaren Daten zeugen im Gegenteil von der "sitzenden" Lebensweise.
Fliegende Fische sind sehr vielfältig - die Familie umfasst 7 Gattungen und etwa 60 Arten. Die Fähigkeit zu fliegen wird in verschiedenen Gattungen in unterschiedlichem Maße ausgedrückt. Flug von "primitiven" fliegenden Fischen aus den Gattungen Fodiafor und Parexocoetusist mit relativ kurzen Brustflossen weniger perfekt als bei Fischen mit langen "Flügeln". Die Entwicklung des Fluges fliegender Fische verlief offenbar in zwei Richtungen. Einer von ihnen führte zur Bildung der Gattung Exocoetus - "zweiflügelige" fliegende Fische, die im Flug nur Brustflossen verwenden, die in ihnen sehr große Größen erreichen (bis zu 80% der Körperlänge). Eine andere Richtung sind "vierflügelige" fliegende Fische (4 Gattungen der Unterfamilie) Cypselurinae — Proghichthys, Cypselurus, Cheilopogon, Hirundichthys, - Kombination von ca. 50 Arten). Der Flug dieser Fische wird mit zwei Paaren von Lagerebenen durchgeführt: Sie haben nicht nur die Brust-, sondern auch die Beckenflossen vergrößert, und in den Entwicklungsstadien der Brut haben beide ungefähr die gleiche Fläche. Beide Richtungen in der Entwicklung des Fluges führten zur Bildung spezialisierter Formen, die gut an das Leben im Epipelag angepasst waren.Neben der Entwicklung von "Flügeln" spiegelte sich die Anpassung an den Flug in fliegenden Fischen in der Struktur der Schwanzflosse wider, deren Strahlen starr miteinander verbunden sind, und die untere Klinge ist im Vergleich zur oberen sehr groß, in der ungewöhnlichen Entwicklung der Schwimmblase, die sich unter der Wirbelsäule bis zum Schwanz fortsetzt, und in eine Reihe anderer Funktionen. Der Flug von "vierflügeligen" fliegenden Fischen erreicht die größte Reichweite und Dauer. Nachdem ein solcher Fisch im Wasser eine beträchtliche Geschwindigkeit entwickelt hat (ca. 30 km / h), springt er an die Meeresoberfläche und gleitet einige Zeit, manchmal nicht lange, mit ausgebreiteten Brustflossenflügeln daran entlang, wodurch die Bewegung durch Vibrationen des unteren Blattes der im Wasser eingetauchten Schwanzflosse kräftig beschleunigt wird und Erhöhen der Geschwindigkeit auf 60-65 km / h. Dann löst sich der Fisch vom Wasser und plant beim Öffnen der Beckenflossen über seine Oberfläche. In einigen Fällen berührt ein fliegender Fisch beim Fliegen manchmal das Wasser mit seinem Schwanz und gewinnt durch Vibrieren zusätzliche Geschwindigkeit. Die Anzahl solcher Berührungen kann drei bis vier erreichen, und in diesem Fall nimmt die Flugdauer natürlich zu. Normalerweise bleibt ein fliegender Fisch nicht länger als 10 Sekunden in der Luft. und fliegt während dieser Zeit mehrere zehn Meter, aber manchmal erhöht sich die Flugdauer auf 30 Sekunden und ihre Reichweite erreicht 200 und sogar 400 m. Anscheinend hängt die Flugdauer von den atmosphärischen Bedingungen ab, da bei schwachem Wind oder aufsteigenden Luftströmungen ... fliegende Fische fliegen lange Strecken und bleiben länger im Flug.
Fliegender Fisch (von oben nach unten): Fodiator acutus, Parexocoetus brachyp-terus, Exocoetus volitans (dipteranischer fliegender Fisch) und H. speculiger (vierflügeliger Schwalbenfisch).
Viele Seeleute und Reisende, die den fliegenden Fisch vom Deck des Schiffes aus beobachteten, behaupteten, sie hätten "deutlich gesehen, dass der Fisch wie eine Libelle oder ein Vogel mit den Flügeln schlägt". Tatsächlich bleiben die "Flügel" von fliegenden Fischen während des Fluges nahezu bewegungslos und führen kein Flattern durch. Nur der Neigungswinkel der Flossen kann sich anscheinend willkürlich ändern, und dies ermöglicht es dem Fisch, die Flugrichtung geringfügig zu ändern. Das Zittern der Flossen, das dem Betrachter aller Wahrscheinlichkeit nach auffällt, ist aller Wahrscheinlichkeit nach nur eine Folge des Fluges, aber überhaupt nicht dessen Ursache. Dies erklärt sich aus der einfachen Vibration der ausgebreiteten "Flügel", die besonders stark ist, wenn der bereits in der Luft befindliche Fisch mit seiner Schwanzflosse weiter im Wasser arbeitet.
Während der Untersuchung der fliegenden Fische des Atlantischen Ozeans bemerkte der berühmte dänische Ichthyologe Anton Brun (AF Bruun. Fliegende Fische (Exo-coetidae) des Atlantiks, "Dana Report", 1935, Nr. 6) erstmals, dass diese Gruppe, die immer als charakteristisch für das Offene angesehen wurde Ozean, enthält nicht nur ozeanische, sondern auch neritische (Küsten-) Formen. Brun bemerkte auch, dass die Familie tropische (in seiner Terminologie "äquatoriale") Arten umfasst, die nicht außerhalb der eigentlichen tropischen Zone gefunden werden, sowie subtropische Arten, die nur an den Rändern dieser Zone leben. Seiner Meinung nach ist die Temperatur der Oberflächenwasserschichten der Faktor, der die Ausbreitung von fliegenden Fischen begrenzt. Weitere Untersuchungen der Ökologie dieser Gruppe zeigten, dass die Aufteilung der fliegenden Fische in ozeanische und neritische Gruppen die tatsächliche Situation etwas vereinfacht. Neben rein neritischen Arten und Arten, die auf offene Gewässer beschränkt sind, gibt es auch eine pseudo-ozeanische oder neritisch-ozeanische Gruppe von Arten, die nur zu einem bestimmten Zeitpunkt ihres Lebenszyklus weit von der Küste entfernt vorkommen.
Die Einteilung der fliegenden Fische in diese Gruppen wird durch ökologische Unterschiede bestimmt. Neritische Arten brüten normalerweise, indem sie anhaftende Eier auf ein hartes Substrat (Algen, Boden) legen. Typische Vertreter dieser Gruppe sind Fodiator acutus, Parexocoetus mentoeinige Vertreter der Gattung Cypselurus und eine Reihe anderer Typen. Im Gegensatz dazu ozeanische fliegende Fische (alle Arten der Gattung Exocoetusetwas Cheilopogon, Prognichfhys und Hirundichthys) bewohnen nur offene Gebiete, und ihre Eier entwickeln sich entweder in der Wassersäule oder lagern sich auf schwimmenden Gegenständen ab, die immer im Meer zu finden sind (treibende Algen, Flossen, Vogelfedern). Schließlich pseudo-ozeanische Arten (dazu gehört der Großteil der Arten, die hauptsächlich zur Gattung gehören Surselurus und Cheilopogon) können im offenen Ozean existieren, benötigen aber ein festes Küstensubstrat für die Fortpflanzung. Die Lebensräume von neritischen und ozeanischen fliegenden Fischen unterscheiden sich erheblich im Gleichgewicht der saisonalen trophischen Zyklen der in ihnen lebenden Gemeinden. Tatsache ist, dass in den offenen Gewässern des tropischen Ozeans die Produktion von Phytoplankton über einen langen Zeitraum fast vom Zooplankton verbraucht wird und die Produktion nachfolgender Mengen fast von Raubtieren auf höheren Ebenen des Nahrungsmittelsystems verbraucht wird. Daher gehören ozeanische pelagische Gemeinschaften zu den ausgewogensten in Bezug auf trophische Zyklen und räumliche Homogenität der Verteilung von Organismen. Im Gegensatz zu diesen Gemeinden übersteigt in neritischen Regionen die Produktion lange Zeit die Beweidung, und die dort lebenden Biozönosen sind in Bezug auf den Trophismus nicht ausgewogen. Pelagische Tiere sind hier aufgrund der "gefleckten" Algenblüten sehr ungleich verteilt und bilden Schulen und Schulen.
Alle fliegenden Fische sind stenothermisch, dh sie leben in einem ziemlich engen Temperaturbereich, der für jede Art konstant ist. Sie sind mehr oder weniger thermophil und die meisten Arten kommen bei Wassertemperaturen unter 23 ° nicht oder kaum vor. Diese Arten bilden eine tropische Gruppe. Nur viele Familienmitglieder haben sich an das Leben in subtropischen Gewässern bei Temperaturen von 18 bis 20 ° C und darunter angepasst und dringen im Sommer sogar in gemäßigte Regionen vor. die Mindesttemperatur, bei der die "kältebeständigste" Art angetroffen wurde - Hirundichfhys rondeletiibeträgt nur 15,5 °. Die subtropische Gruppe umfasst nur 6-7 Arten fliegender Fische (dh nur etwa 10% aller Arten der Familie). In subtropischen Gewässern kommen nur hochspezialisierte fliegende Fische vor, während Vertreter der primitiven Gattungen Fodiafor und Regehosoetus nur in der tropischen Zone leben.
Die geografische Verteilung von neritischen und neritisch-ozeanischen Flugfischen unterliegt vollständig allen Gesetzen, die die Verbreitung tropischer Küstenfische im Allgemeinen regeln. Ein Hindernis für ihre Besiedlung sind nicht nur kontinentale Barrieren, sondern auch offene Gewässer, insbesondere die "ostpazifische faunistische Barriere" - eine inselfreie Region des Pazifischen Ozeans zwischen den Ufern Amerikas und den extrem östlichen Archipelen Polynesiens. Aus diesem Grund erklärt sich der signifikante Unterschied in der Fauna fliegender Fische im westlichen und östlichen Teil des Pazifischen Ozeans. Die Verbreitung neritischer Arten ist aufgrund der Vielfalt der ökologischen Bedingungen in Küstennähe in der Regel relativ gering, und unter ihnen leben häufig sehr enge Endemiten in sehr begrenzten Gebieten. Die Faktoren, die die Verbreitung dieser Fische entlang der Küste einschränken, sind die Wassertemperatur, ihr Salzgehalt (fast alle Arten meiden erfrischte Gebiete), die Fütterungskapazität der Regionen und wahrscheinlich auch die Art des Bodens und das Vorhandensein von Vegetation in der Küstenzone. Beispiele dieser Art sind sehr zahlreich: Es gibt Arten, die in den Gewässern Südjapans und Koreas, in den Gewässern Indonesiens und angrenzender Regionen, in den pazifischen Gewässern Mittelamerikas usw. endemisch sind. Die subtropische Art, der riesige fliegende Fisch, ist sehr interessant. Cheilopogon pinnati barbatus, bis zu 50 cm lang, bewohnt die Küstengewässer Japans, Kaliforniens, Nordwestafrikas und Spaniens auf der Nordhalbkugel sowie die Gewässer Chiles, Neuseelands, Südaustraliens und Südafrikas im Süden. Das Verbreitungsgebiet dieser Art zeigt eine bemerkenswerte Ähnlichkeit mit dem Verbreitungsgebiet von Sardinen aus den Gattungen Sardine und Sardinops... Die in der tropischen Zone unterbrochene Verbreitung ist auch charakteristisch für solche fliegenden Fische wie CH. Heterurus und CH. agoo... Das Konzept der Bipolarität ist auf die Bereiche all dieser Arten durchaus anwendbar (Bipolarität bedeutet hier die Verteilung von Tieren in gemäßigten oder subtropischen Gewässern der nördlichen und südlichen Hemisphäre, wenn sie in der eigentlichen tropischen Zone nicht vorhanden sind), wenn es in einem etwas breiteren Sinne betrachtet wird als L. S. Berg , der zu seiner Zeit feststellte, dass Organismen gemäßigter Breiten bipolar sind. Jetzt gibt es viele Beispiele für eine "bipolare" (oder in der Terminologie amerikanischer Autoren "antitropische") Verteilung bei subtropischen Tieren.
Ozeanische fliegende Fische haben in der Regel sehr ausgedehnte, oft sogar zirkumglobale Bereiche, und ihre Verteilung wird höchstwahrscheinlich nur durch eine Temperatur der Oberflächenwasserschicht bestimmt. Einige Arten haben einen sehr engen Bereich optimaler Temperaturen und kommen daher nur im wärmsten oder im Gegenteil im weniger erhitzten Wasser der tropischen Zone vor. Zu diesen Arten gehört beispielsweise die pazifische Population der Art E. volitans, hier bei einer Temperatur von 22-29 ° gefunden, aber am häufigsten bei 24-28 °. Infolgedessen wird das Verbreitungsgebiet dieses Fisches im wärmsten westlichen Teil des Pazifischen Ozeans in der nahezu äquatorialen Zone bei etwa 15 ° Breite und im zentralen und östlichen Teil des Ozeans unterbrochen, wo im Äquator die Temperatur in der Oberflächenschicht aufgrund des Anstiegs des tiefen Wassers gesenkt wird, was zu einem Bruch führt Nein. Bewohnen der südlichen Peripherie der tropischen Zone im Pazifischen Ozean E. obfusirosfris hat besonders enge Temperaturverteilungsgrenzen im südöstlichen Teil seines Verbreitungsgebiets. Wie die Ergebnisse der 4. Reise des Forschungsschiffs Akademik Kurchatov zeigen, wird dieser fliegende Fisch nur in einem schmalen Wasserstreifen gefangen, der von Isothermen von 19 ° und 22-23 ° begrenzt wird.
Von besonderem Interesse ist die Verteilung der einzigen subtropischen Arten unter den Vertretern der ozeanischen Gruppe der fliegenden Fische - Hirundichthys rondeletii, die eine bipolare Fläche hat. Dieser Fisch ist offenbar durch saisonale Wanderungen gekennzeichnet: Im nordwestlichen Pazifik kommt es im Winter zwischen 21 ° und 30 ° N zum Laichen. Sch. Bei einer Wassertemperatur von 18-23 ° beginnt im Frühjahr die Bewegung nach Norden zur Mast (zu diesem Zeitpunkt werden Fische bei einer Temperatur von 15-17 ° gefunden) und im Herbst eine Rückwanderung in den südlichen Teil des Verbreitungsgebiets.
Die quantitative Verteilung der fliegenden Fische innerhalb des besetzten Gebiets wird hauptsächlich durch die Menge der verfügbaren Nahrung bestimmt, nämlich die Häufigkeit von Zooplankton in der Oberflächenschicht des Ozeans. In dieser Hinsicht ist die Verteilung der fliegenden Fische in verschiedenen Teilen der tropischen Region sehr heterogen. Gebiete des offenen Ozeans, die durch die höchsten Konzentrationen an fliegenden Fischen gekennzeichnet sind, befinden sich in der Regel in der Nähe von Divergenzzonen, in denen tiefes Wasser, das reich an biogenen Salzen ist, an die Oberfläche steigt und eine erhöhte biologische Produktivität festgestellt wird. In diesem Fall wird die höchste Konzentration an fliegenden Fischen normalerweise in einiger Entfernung von den Abweichungen beobachtet. Tatsache ist, dass die Spitzen der Anzahl der nachfolgenden Sogar in der trophischen Kette (Phytoplankton -> pflanzenfressendes Zooplankton -> räuberisches Plankton -> - planktophagöser Fisch) relativ zur maximalen Anzahl des vorherigen Glieds etwas stromabwärts verschoben sind. Aus diesem Grund werden manchmal sogar Hunderte von Kilometern stromabwärts von Phytoplankton-Ansammlungen bei Divergenzen erhöhte Konzentrationen von fliegenden Fischen in offenen Gewässern beobachtet.
Vor dem Start in die Luft gleitet der "vierflügelige" fliegende Fisch über die Wasseroberfläche und beschleunigt seine Bewegung, ohne dass die im Wasser verbleibenden Schwanzflossen vibrieren. Anschließend bricht er die Oberfläche ab und gleitet zehn und sogar Hunderte von Metern.
Die Gesamtzahl der fliegenden Fische in den Ozeanen ist sehr bedeutend. Nach V.P.Shuntov, deren Bestand nur im Pazifik liegt, wird in der Größenordnung von 1,5 bis 4 Millionen Tonnen gemessen, was etwa 20 bis 40 kg pro Quadratkilometer des gesamten tropischen Teils dieses Ozeans entspricht. Diese Zahlen wurden basierend auf den Ergebnissen der visuellen Zählung von Fischen berechnet, die unter dem Stamm vieler Schiffe in verschiedenen Gebieten hervorflogen, und können anscheinend dem gesamten Weltozean zugeschrieben werden.
Die Anzahl der fliegenden Fischarten in verschiedenen Regionen des Ozeans variiert erheblich, hauptsächlich aufgrund der unterschiedlichen Anzahl neritischer und pseudoozeanischer Arten. Es gibt besonders viele Arten in den Gewässern Indonesiens (27) und in den angrenzenden Regionen des Korallenmeeres (26), vor den Philippinen (mindestens 21) und in Südjapan (25). Hier - im westlichen tropischen Teil des Pazifischen Ozeans - befindet sich das moderne geografische Zentrum des Bereichs der fliegenden Fische und anscheinend auch das ursprüngliche Zentrum der Bildung dieser Gruppe.
Ein Vergleich der Fauna der fliegenden Fische in verschiedenen Teilen des Weltozeans zeigt signifikante Unterschiede. Die reichste und vielfältigste Fauna fliegender Fische im Pazifik, wo es 47 Arten und Unterarten gibt. Im Indischen Ozean wurden bisher nur 26 Arten gefunden und im am gründlichsten untersuchten Atlantik nur 16. Jeder Ozean hat seine eigenen endemischen Arten, deren Anzahl sich jedoch deutlich unterscheidet. Es gibt 16 endemische Arten im Pazifischen Ozean, im Indischen und im Atlantik - jeweils 4 endemische Arten.
Es ist zu beachten, dass alle im Atlantik endemischen Arten im Pazifik und im Indischen Ozean durch sehr ähnliche Formen vertreten sind. Gleichzeitig fehlen hier viele Artengruppen vollständig, die sich in speziellen Untergattungen vereinigen und in anderen Ozeanen verbreitet sind. Im Allgemeinen ist die Fauna der fliegenden Fische im Atlantik stark erschöpft (hauptsächlich aufgrund spezialisierter Arten der Unterfamilie Cypselurinae, der indopazifischen Fauna der fliegenden Fische).
Fliegende Fische des Indischen Ozeans und des westlichen Teils des Pazifischen Ozeans gehören zu einer einzigen Faunengruppe. Unterschiede in der Artenzusammensetzung von fliegenden Fischen in verschiedenen Regionen des tropischen Indo-West-Pazifiks werden hauptsächlich durch die Existenz eng lokalisierter Arten erklärt, die begrenzte Bereiche einnehmen. Diese Fauna ist die vielfältigste und vollständigste in Bezug auf die darin dargestellten Gattungen und Untergattungen (nur die Gattung) Fodiafor).
Die Fauna der fliegenden Fische im Ostpazifik ist sehr spezifisch. Es umfasst nicht mehr als 20 Arten, darunter 9 endemische Arten und Unterarten. Diese Fauna wird durch die Gattung Fodiator mit dem Atlantik in Verbindung gebracht, scheint aber im Großen und Ganzen eher mit dem Indo-West-Pazifik-Komplex verwandt zu sein.
Somit können drei geografische Hauptgruppen von fliegenden Fischen unterschieden werden, die in den Faunenregionen Indopazifik, Ostpazifik und Atlantik leben. Es ist davon auszugehen, dass die ursprünglichen Formen der fliegenden Fische im Paläozän oder Eozän von Vorfahren nahe moderner Halbschnecken (Familie Hemirhamphidae) in neritischen Warmwasserregionen entstanden sind, die historisch lange an der Grenze zwischen dem Pazifik und dem Indischen Ozean existierten. Die Ausbreitung von fliegenden Fischen aus diesem Zentrum erfolgte anscheinend in alle Richtungen (aber hauptsächlich nach Westen), obwohl sein Weg immer noch nicht klar genug ist.
Eine wichtige Rolle bei dieser Ausbreitung spielte offenbar der Tethys-Ozean, durch den primitive tropische Elemente zusammen mit anderen thermophilen Elementen in den Atlantik eindrangen. Exocoetidae... Zweifellos wanderten fliegende Fische durch die Panama-Straße, die bis zum Pliozän offen blieb - nur dies kann die moderne Verbreitung der Gattung erklären Fodiafor an beiden Ufern Mittelamerikas. Die Ausbreitung relativ "kaltliebender" subtropischer Fische erfolgte offenbar viel später unter klimatischen Bedingungen, die den modernen nahe kamen, und die Bildung bipolarer Gebiete in ihnen nach der Theorie von L. S. Berg kann vollständig durch Änderungen des Temperaturregimes des Ozeans während der Eiszeit erklärt werden.
N. V. Parin
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